Cycas
| Cycas Cicas | |||||||||||||||||
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| Ocorrência: Paleogeno–presente | |||||||||||||||||
 Um espécime de Cycas sp. | |||||||||||||||||
| Classificação científica | |||||||||||||||||
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| Espécie-tipo | |||||||||||||||||
| C. circinalis[2] L.[2] | |||||||||||||||||
| Distribuição geográfica | |||||||||||||||||
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| Espécies | |||||||||||||||||
| c. 113 espécies Ver texto. | |||||||||||||||||
| Sinónimos[3] | |||||||||||||||||
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Cycas é um género de plantas gimnospérmicas, pertencente à família monotípica Cycadaceae, que agrupa cerca de 113 espécies validamente descritas, com distribuição natural no Indo-Pacífico, África Oriental e Madagáscar.[3] Várias espécies, conhecidas pelos nome comum de cicas, com destaque para Cycas revoluta, são amplamente utilizadas como plantas ornamentais em jardinagem e paisagismo nas regiões tropicais e subtropicais de todo o mundo.
Descrição
Morfologia
Os membros do genero Cycas são plantas arbustivas com hábito e morfologia que lembram as palmeiras. O caudex é cilíndrico, rodeado pelas bases de pecíolo persistentes. A maioria das espécies forma troncos distintos ramificados ou não ramificados, mas em algumas espécies o tronco principal pode ser subterrâneo, com a copa das folhas parecendo surgir diretamente do solo. Existem dois tipos de folhas: folhas de folhagem e folhas escamosas. As folhas da folhagem são pinadas (ou mais raramente bipinadas) e dispostas em espiral, com superfície espessa e dura (apresentam queratinose). As folhas não são permanentes e ao cair deixam para trás as bases das folhas. Os folíolos são articulados, possuem nervura central, mas não possuem nervuras secundárias. As folhas escamosas são persistentes, de cor castanha e função protetora.
As folhas são pinadas, coriáceas, com vernação circinada, organizadas em hélice, que nascem uma coroa de cada vez, geralmente uma vez por ano. Os folíolos inferiores estão muitas vezes reduzidos a espinhos, denominados catáfilos. Os folíolos normais possuem uma única nervura espessa, sem ramificações. Os estigmas encontram-se apenas na parte abaxial. As folhas são pubescentes, pelo menos, enquanto jovens, com tricomas simples ou ramificados.
As Cycas são plantas dióicas, ou seja, cada indivíduo só tem órgãos masculinos ou femininos. A família Cycadaceae é única entre as Cycadophyta que não forma sementes cones nas plantas femininas, mas sim um grupo de estruturas semelhantes a folhas chamadas megasporófilos, cada uma com sementes nas margens inferiores. Contudo, formam cones de pólen, ou estróbilos, nos indivíduos do sexo masculino. Os cones masculinos terminam normalmente num espinho. Cada microsporófilo possui numerosos microsporângios – os sacos polínicos – na sua página abaxial (inferior), que abrem por fendas para libertar os grãos de pólen, que são cimbiformes e monosulcados.
Os espécimes femininos têm os megasporófilos organizados em espiral, mas não agrupados em cones, com as folhas soltas ou imbricadas, mas com uma roseta terminal indeterminada, cujo eixo tem crescimento vegetativo contínuo. Cada folha é portadora de dois a vários óvulos (raramente um único), soldados à margem do estipe e virados para fora; a lâmina, para além da região ovular, é larga e pode ter a margem pinatiforme, denteada ou inteira. A polinização ocorre por via aérea (anemofilia).
As sementes são arredondadas, com uma sarcotesta carnuda de cor amarela a laranja-escura, ou mesmo castanha, e um tecido esponjoso sob a esclerotesta. O endosperma é haplóide (derivado do gametófito feminino) e o embrião possui dois cotilédones geralmente unidos na extremidade e um suspensor enrolado em espiral. A germinação é criptolocular.
As cicas levam cerca de 10 anos para atingir a maturidade sexual, após anos de crescimento vegetativo exclusivo, que ocorre por bulbilhos surgindo na base do tronco.
Distribuição
O género é nativo do Velho Mundo, com as espécies concentradas em torno das regiões equatoriais do leste e sudeste da Ásia. Os principais centros de diversidade são as Filipinas, com 10 espécies (9 das quais são endemismos), o leste da África (incluindo Madagáscar), o norte da Austrália, a Polinésia e a Micronésia. A Austrália tem 26 espécies, enquanto a área indo-chinesa tem cerca de 30 espécies, enquanto a Índia tem 9 espécies. A espécie com ocorrência natural mais ao norte, a C. revoluta, é encontrada a até à latitude de 31° N no sul do Japão. O extremo sul da distribuição do géneros, com C. megacarpa, ocorre aos 26° S, no sudeste de Queensland. Devido à ocorrência de grande número de espécies de Cycas na China, Austrália e Índia, esses países são considerados centros de diversidade do género.[4]
Conservação
As espécies de Cycas estão ameaçadas em todo o mundo e quase todas as espécies estão listadas na Lista Vermelha da IUCN. Cycas beddomei é a única espécie do género Cycas listada no Apêndice I da CITES. As espécies Cycas rumphii e Cycas pectinata têm a distribuição mais ampla.
Evolução e filogenia
Evolução
Acredita-se que o género Cycas tenha resultado de uma divisão profunda em relação todas as outras cicadófitas vivas, com estimativas do momento da divisão variando do Jurássico[5] até ao Carbonífero.[6] Sementes fósseis datadas do Jurássico Médio da Inglaterra e da Colúmbia Britânica foram sugeridas por um estudo de 2017 como estando mais intimamente relacionadas com Cycas do que com outras cicadófitas, e foram atribuídas à mesma família, Cycadaceae.[7]
No entanto, um estudo posterior sugeriu que essas sementes não poderiam ser atribuídas com confiança ao grupo-tronco de Cycas devido à falta do sistema vascular duplo que caracteriza as sementes de todas as Cycadophyta extantes.[8] O género fóssil Paracycas, conhecido apenas por folhas fossilizadas datadas do Jurássico e Cretáceo da Europa, foi sugerido por análise cladística como sendo os primeiros representantes da linhagem Cycas.[6]
Os fósseis mais antigos atribuídos a Cycas são conhecidos do Paleogeno da Ásia Oriental, como Cycas fushunensis do Eoceno do Nordeste da China, fazendo do leste da Ásia provavelmente a pátria ancestral do género.[9]
Filogenia
Na sua presente circunscrição taxonómica, o género Cycas inclui cerca de 113 espécies, distribuídas por diversas secções e subsecções, permitindo construir o seguinte cladograma (as espécies cuja filogenia se desconhece estão listadas abaixo do cladograma):
| Filogenia de Cycas[10][11] | ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Outras espécies (não incluídas no cladograma anterior):
- Cycas aenigma Hill & Lindström
- Cycas apoa Hill
- Cycas arnhemica Hill
- Cycas badensis Hill
- Cycas bglswamyi Pant ex Agrawal, Akhtar & R.C.Srivast.
- Cycas brunnea Hill
- Cycas campestris Hill
- Cycas candida Hill
- Cycas cantafolia Jutta, Chew & Saw
- Cycas changjiangensis Liu
- Cycas chenii Gong & Zhou
- Cycas collina Hill, Nguyên & Lôc
- Cycas cupida Forster
- Cycas darshii Srivastava & Jana
- Cycas desolata Forster
- Cycas dharmrajii Singh
- Cycas distans P.I.Forst. & B.Gray
- Cycas divyadarshanii Khuraijam & Rita Singh
- Cycas elephantipes Lindström & Hill
- Cycas falcata Hill
- Cycas flabellata Agoo, Madulid & Callado
- Cycas fugax Hill, Nguyên & Lôc
- Cycas furfuracea W.Fitzg.
- Cycas glauca Miquel
- Cycas hoabinhensis Lôc & Nguyên
- Cycas inermis Oudem.
- Cycas javana (Miquel) de Laubenfels
- Cycas lacrimans Lindström & Hill
- Cycas lane-poolei
- Cycas laotica Nguyên & Nguyên
- Cycas litoralis Hill
- Cycas mindanaensis Agoo, Madulid & Callado
- Cycas miquelii Warburg
- Cycas montana Lindström & Hill
- Cycas nayagarhensis Rita Singh, Radha & Khuraijam
- Cycas nathorstii Schuster
- Cycas orixensis (Haines) Rita Singh & Khuraijam
- Cycas pachypoda Hill
- Cycas panzhihuaensis Zhou & Yang
- Cycas papuana von Mueller
- Cycas pranburiensis Yang et al.
- Cycas pruinosa Maconochie
- Cycas sainathii Srivastava
- Cycas sancti-lasallei Agoo & Madulid
- Cycas saxatilis Hill & Lindström
- Cycas scratchleyana von Mueller
- Cycas seemannii A.Braun
- Cycas seshachalamensis Rao et al.
- Cycas sexseminifera Wei
- Cycas shanyaensis Fu
- Cycas sundaica Miquel ex Lindström & Hill
- Cycas terryana Forster
- Cycas tuckeri Hill
- Cycas xipholepis Hill
- Cycas yorkiana Hill
- Cycas yunnanensis Cheng, Fu & Cheng
- Cycas zambalensis Madulid & Agoo
- Cycas zeylanica (Schuster) Lindström & Hill
Referências
- ↑ Kramer, K.U.; Green, P.S., eds. (1990). Pteridophytes and Gymnosperms (PDF). Col: The families and genera of vascular plants. 1. Assisted by E. Götz (illustrations). Berlin: Springer-Verlag. p. 370. ISBN 978-3-540-51794-8
- ↑ a b c Hill, Ken; Leonie Stanberg; Dennis Stevenson. «The Cycad Pages». Genus Cycas. Royal Botanic Gardens Sydney. Consultado em 6 setembro 2013. Cópia arquivada em 1 de março de 2021
- ↑ a b «Cycas L.». Plants of the World Online. Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 28 março 2023
- ↑ «World Checklist of Selected Plant Families (WCSP)». World Checklist of Selected Plant Families. Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew. Consultado em 28 março 2023. Cópia arquivada em 13 Abril 2020
- ↑ Nagalingum, N. S.; Marshall, C. R.; Quental, T. B.; Rai, H. S.; Little, D. P.; Mathews, S. (11 de novembro de 2011). «Recent Synchronous Radiation of a Living Fossil». Science (em inglês). 334 (6057): 796–799. Bibcode:2011Sci...334..796N. ISSN 0036-8075. PMID 22021670. doi:10.1126/science.1209926
- ↑ a b Coiro, Mario; Allio, Rémi; Mazet, Nathan; Seyfullah, Leyla J.; Condamine, Fabien L. (11 de junho de 2023). «Reconciling fossils with phylogenies reveals the origin and macroevolutionary processes explaining the global cycad biodiversity». New Phytologist (em inglês). ISSN 0028-646X. doi:10.1111/nph.19010
- ↑ Spencer, Alan R. T.; Garwood, Russell J.; Rees, Andrew R.; Raine, Robert J.; Rothwell, Gar W.; Hollingworth, Neville T. J.; Hilton, Jason (28 de agosto de 2017). «New insights into Mesozoic cycad evolution: an exploration of anatomically preserved Cycadaceae seeds from the Jurassic Oxford Clay biota». PeerJ (em inglês). 5: e3723. ISSN 2167-8359. PMC 5578371
. PMID 28875075. doi:10.7717/peerj.3723
- ↑ Rothwell, Gar W.; Stockey, Ruth A.; Stevenson, Dennis W.; Zumajo-Cardona, Cecilia (1 de outubro de 2022). «Large Permineralized Seeds in the Jurassic of Haida Gwaii, Western Canada: Exploring the Mode and Tempo of Cycad Evolution». International Journal of Plant Sciences (em inglês). 183 (8): 674–690. ISSN 1058-5893. doi:10.1086/721710
- ↑ Liu, Jian; Lindstrom, Anders J; Marler, Thomas E; Gong, Xun (28 de janeiro de 2022). «Not that young: combining plastid phylogenomic, plate tectonic and fossil evidence indicates a Palaeogene diversification of Cycadaceae». Annals of Botany (em inglês). 129 (2): 217–230. ISSN 0305-7364. PMC 8796677. PMID 34520529. doi:10.1093/aob/mcab118
- ↑ Stull, Gregory W.; Qu, Xiao-Jian; Parins-Fukuchi, Caroline; Yang, Ying-Ying; Yang, Jun-Bo; Yang, Zhi-Yun; Hu, Yi; Ma, Hong; Soltis, Pamela S.; Soltis, Douglas E.; Li, De-Zhu; Smith, Stephen A.; Yi, Ting-Shuang; et al. (2021). «Gene duplications and phylogenomic conflict underlie major pulses of phenotypic evolution in gymnosperms». Nature Plants. 7 (8): 1015–1025. PMID 34282286. doi:10.1038/s41477-021-00964-4
- ↑ Stull, Gregory W.; et al. (2021). «main.dated.supermatrix.tree.T9.tre». Figshare. doi:10.6084/m9.figshare.14547354.v1
Ligações externas
- de Laubenfels, D.J.; Adema, F. (1998). «A taxonomic revision of the genera Cycas and Epicycas Gen. Nov. (Cycadaceae)». Blumea. 43: 351–400
- Hill, K.D.(1998–2004) The Cycad Pages, Royal Botanic Gardens Sydney. http://plantnet.rbgsyd.nsw.gov.au/PlantNet/cycad/index.html Arquivado em 2021-03-29 no Wayback Machine
- Virtual Cycad Encyclopedia edited by the Palm & Cycad Societies of Florida
- David, J. de Laubenfels, Cycas Taxonomy
- Hill, K.D.; Stevenson, Dennis W.; Osborne, Roy (2004). «The World List of Cycads». The Botanical Review. 70 (2): 274–298. doi:10.1663/0006-8101(2004)070[0274:TWLOC]2.0.CO;2
- Lindstrom, Anders J.; Hill, Ken D. (2007). «The genus Cycas (Cycadaceae) in India». Telopea. 11 (4): 463–488. doi:10.7751/telopea20075745
- Singh, R & JS Khuraijam (2013-) Cycads of India. http://www.cycadsofindia.in/
- Singh, R.; Radha, P.; Khuraijam, J.S. (2015). «A new species, a new combination and a new subsection of Cycas from Odisha, northern Eastern Ghats of India». Asian Journal of Conservation Biology. 4 (1): 3–14
- Singh, R.; Radha, P. (2006). «Cycas annaikalensis, A new species of Cycas from the Malabar Coast, Western Ghats, India». Brittonia. 58 (2): 119–123. doi:10.1663/0007-196x(2006)58[119:ansocf]2.0.co;2
- Terrence Walters & Roy Osborne (eds.) (2004), Cycad Classification: Concepts and Recommendations, CABI publishing, ISBN 0-85199-741-4