Centríolo

 Nota: Não confundir com Centrômero.

Na biologia celular, um centríolo é uma organela cilíndrica composta principalmente por uma proteína chamada tubulina.^[1] Os centríolos são encontrados na maioria das células eucarióticas, mas não estão presentes em coníferas (Pinophyta), plantas com flores (angiospermas) e na maioria dos fungos, e estão presentes apenas nos gametas masculinos de charófitas, briófitas, plantas vasculares sem sementes, cicadáceas e Ginkgo.^[2][3] Um par de centríolos ligados, cercado por uma massa altamente ordenada de material denso, chamada de material pericentriolar (PCM),^[4] forma uma estrutura chamada de centrossomo.^[1]

Os centríolos são normalmente compostos por nove conjuntos de tripletos curtos de microtúbulos, dispostos em um cilindro. Os desvios dessa estrutura aparecem em caranguejos e embriões de Drosophila melanogaster, com nove dupletos, e células de esperma e embriões iniciais de Caenorhabditis elegans, com nove dupletos.^[5][6] Outras proteínas incluem centrina, cenexina e tektina.^[7]

A principal função dos centríolos é produzir tanto cílios durante a interfase como o áster e o fuso durante a divisão celular.

O centrossomo foi descoberto conjuntamente por Walther Flemming em 1875^[8][9] e Edouard Van Beneden em 1876.^[9][10] Edouard Van Beneden fez a primeira observação de centrossomos como compostos de dois centríolos ortogonais em 1883.^[11] Theodor Boveri introduziu o termo "centrossomo" em 1888^{[9][12][13][14]} e o termo "centríolo" em 1895.^[9][15] O corpo basal foi nomeado por Theodor Wilhelm Engelmann em 1880.^[9][16] O padrão de duplicação do centríolo foi desenvolvido independentemente por Étienne de Harven e Joseph G. Gall em 1950.^[17][18]

Os centríolos estão envolvidos na organização do fuso mitótico e na conclusão da citocinese.^[19] Anteriormente, acreditava-se que os centríolos eram necessários para a formação de um fuso mitótico em células animais. No entanto, experimentos mais recentes demonstraram que as células cujos centríolos foram removidos por meio de ablação a laser ainda podem progredir pela fase G₁ da interfase antes que os centríolos possam ser sintetizados mais tarde de novo.^[20] Além disso, as moscas mutantes sem centríolos se desenvolvem normalmente, embora as células das moscas adultas não tenham flagelos e cílios e, como resultado, elas morrem logo após o nascimento.^[21] Os centríolos podem se autorreplicar durante a divisão celular.

Os centríolos são uma parte muito importante dos centrossomos, que estão envolvidos na organização dos microtúbulos no citoplasma.^[22][23] A posição do centríolo determina a posição do núcleo e desempenha um papel crucial no arranjo espacial da célula. Buehler sugeriu que o centríolo pode formar um "olho" primitivo direccional, sensível a certos comprimentos de onda no espectro infra vermelho. Ele também demonstrou que as células são capazes de reagir a presença umas das outras a uma distância e, mesmo quando separadas por uma película de vidro.^[24]

Os centríolos do espermatozoide são importantes para duas funções:^[25] (1) para formar o flagelo do espermatozoide e o movimento do espermatozoide e (2) para o desenvolvimento do embrião após a fecundação. O espermatozoide fornece o centríolo que cria o centrossomo e o sistema de microtúbulos do zigoto.^[26]

Nos flagelados e ciliados, a posição do flagelo ou cílio é determinada pelo centríolo-mãe, que se torna o corpo basal. A incapacidade das células de usar os centríolos para criar flagelos e cílios funcionais tem sido associada a várias doenças genéticas e de desenvolvimento. Em particular, a incapacidade dos centríolos de migrar adequadamente antes da montagem ciliar foi recentemente associada à síndrome de Meckel-Gruber.^[27]

A orientação adequada dos cílios por meio do posicionamento do centríolo em direção à parte posterior das células do nó embrionário é fundamental para estabelecer a assimetria esquerda-direita durante o desenvolvimento dos mamíferos.^[28]

Antes da replicação do DNA, nas fases G₀ e G₁ as células contêm dois centríolos, um centríolo mãe mais velho e um centríolo filha mais novo. Durante a divisão celular, um novo centríolo cresce na extremidade proximal dos centríolos mãe e filho. Após a duplicação, os dois pares de centríolos (o centríolo recém-montado é agora um centríolo-filho em cada par) permanecerão ligados um ao outro ortogonalmente até a mitose. Nesse momento, os centríolos mãe e filho se separam, dependendo de uma enzima chamada separase.^[29]

Os dois centríolos no centrossomo estão ligados um ao outro por proteínas não identificadas. O centríolo-mãe tem apêndices radiantes na extremidade distal de seu eixo longo e está ligado à sua filha na extremidade proximal. Cada célula filha formada após a divisão celular herdará um desses pares. Os centríolos começam a se duplicar quando o DNA se replica.^[19]

O último ancestral comum de todos os eucariotos era uma célula ciliada com centríolos.^[30] Algumas linhagens de eucariotos, como as plantas terrestres, não têm centríolos, exceto em seus gametas masculinos móveis. Os centríolos estão completamente ausentes de todas as células de coníferas e plantas com flores, que não têm gametas ciliados ou flagelados.^[31] Não está claro se o último ancestral comum tinha um^[32] ou dois cílios.^[33] Genes importantes, como as centrinas necessárias para o crescimento do centríolo, são encontrados apenas em eucariotos, e não em bactérias ou arqueas.^[32]

A palavra centríolo usa as formas combinadas de centri- e -olo, resultando em "pequena parte central", que descreve a localização típica de um centríolo próximo ao centro da célula.

Os centríolos típicos são formados por 9 tripletos de microtúbulos organizados com simetria radial.^[34] Os centríolos podem variar o número de microtúbulos e podem ser formados por 9 duplos de microtúbulos (como em D. melanogaster) ou 9 simples de microtúbulos como em C. elegans. Os centríolos atípicos são centríolos que não têm microtúbulos, como o centríolo proximal encontrado no espermatozoide de D. melanogaster,^[35] ou que têm microtúbulos sem simetria radial, como no centríolo distal do espermatozoide humano.^[36] Os centríolos atípicos podem ter evoluído pelo menos oito vezes independentemente durante a evolução dos vertebrados e podem evoluir no espermatozoide após a evolução da fertilização interna.^[37]

Não ficou claro por que o centríolo se tornou atípico até recentemente. O centríolo distal atípico forma um complexo basal dinâmico (DBC) que, juntamente com outras estruturas no colo do espermatozoide, facilita uma cascata de deslizamento interno, acoplando o batimento da cauda com a dobra da cabeça. As propriedades do centríolo distal atípico sugerem que ele evoluiu para um sistema de transmissão que acopla os motores da cauda do espermatozoide a todo o espermatozoide, melhorando assim a sua função.^[38]

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