Célula parafolicular
Célula parafolicular | |
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Subclasse de | célula neuroendócrina, célula neurecto-epitelial |
Cell Ontology | CL_0000570 |
Foundational Model of Anatomy | 68653 |
Célula parafolicular ou célula C é um tipo de célula neuroendócrina encontrada na tireóide. São células grandes, de coloração pálida (quando comparada às das células foliculares ou ao colóide), localizadas no tecido conectivo adjacentes aos folículos tireoidianos, que produzem e secretam a calcitonina. Nas espécies aviárias e teleostei, ocupam uma estrutura externa à glândula tireóide chamada corpo último-branquial.
Embriologia
Nos seres humanos, a sua incorporação na estrutura da tireóide ocorre no final da migração das células foliculares deste último na sua posição final, em torno do segundo mês de gestação[1].
Morfologia
As células parafoliculares são células pálidas encontradas em pequeno número na tireóide, situadas na lâmina basal entre as estruturas foliculares da tireóide, isoladas ou em pequenos grupos, sem contato direto com o lúmen folicular.
Elas têm forma arredonda, poligonal ou fusiforme, com citoplasma e núcleo mais volumosos do que das células foliculares, retículo endoplasmático rugoso menos desenvolvido e numerosas grandes mitocôndrias[2]. Ao contrário das células foliculares, as células C não são sensíveis aos corantes histológicos comuns, e por isso requerem a utilização de técnicas de detecção específicas para serem reconhecíveis ao microscópio, entre os quais o mais utilizado é a imuno-histoquímica.
Desenvolvimento
Até recentemente, acreditava-se que as células parafoliculares fossem derivadas de células da crista neural. Porém, pesquisas recentes confirmaram que elas são derivadas da endoderma.[3] [4] Embriologicamente, associam-se com o corpo último-branquial, que é um derivado ventral da quarta (ou quinta) bolsa faríngea. Em uma série de experimentos, células da crista neural foram transplantadas de codorniz, com núcleos únicos e facilmente identificados, em crista neural não codorniz. A presença de células com núcleos de codornas que povoam o corpo último-branquial foi demonstrada, o que levou à conclusão de que as células C migram durante o desenvolvimento embriológico da crista neural.
Quando as células parafoliculares tornam-se cancerosas, elas levam ao câncer medular da tireóide.
Função
As células parafoliculares secretam calcitonina, um hormônio que participa na regulação do metabolismo do cálcio. É importante em peixes e roedores, mas sua relevância em humanos não foi demonstrada. A calcitonina reduz os níveis sanguíneos de cálcio inibindo a reabsorção óssea pelos osteoclastos e sua secreção aumenta proporcionalmente com a concentração de cálcio.[5]
As células parafoliculares também são conhecidas por secretarem, em menor quantidade, vários peptídeos neuroendócrinos, tais como, serotonina, somatostatina ou CGRP.[6][7][8] Elas também podem ter um papel na regulação da produção de hormônios da tiroide localmente, visto que expressam hormônio de liberação da tireotropina (TRH).[9][10]
Referências
Yoko Kameda Y and associates(from 1987-2016)showed that C cells derive from pharyngeal endoderm along with thyroid, not neural crest.
Y. Kameda. Localization of immunoreactive calcitonin gene-related peptide in thyroid C dells from various mammalian species. Anat Rec. 219 (1987) 204-212.
Y. Kameda, T. Nishimaki, M. Miura, S.X. Jiang, F. Guillemot. Mash1 regulates the development of C cells in mouse thyroid glands. Dev Dyn. 236 (2007) 262-270.
Y. Kameda, T. Nishimaki, O. Chisaka, S. Iseki, H.M. Sucov. Expression of the epithelial marker E-cadherin by thyroid C cells and their precursors during murine development. J Histochem Cytochem. 55 (2007) 1075-1088.
Y. Kameda, M. Ito, T. Nishimaki, N. Gotoh. FRS2α is required for the separation, migration, and survival of pharyngeal-endoderm derived organs including thyroid, ultimobranchial body, parathyroid, and thymus. Dev Dyn. 238 (2009) 503-513.
Y. Kameda. Cellular and molecular events on the development of mammalian thyroid C cells. Dev Dyn. 245 (2016) 323 - 341. Cellular and molecular events on the development of mammalian C cells. Dev Dyn 245: 323-341
- ↑ (EN) Vandernoot I, Sartelet H, Abu-Khudir R, Chanoine JP, Deladoëy J, Evidence for calcitonin-producing cells in human lingual thyroids, in J Clin Endocrinol Metab, vol. 97, nº 3, The Endocrine Society, mar 2012, pp. 951-956, DOI:10.1210/jc.2011-2772, PMID 22238389.
- ↑ Hazard, JB. The C cells (parafollicular cells) of the thyroid gland and medullary thyroid carcinoma. A review, in Am J Pathol, vol. 88, nº 1, American Society for Investigative Pathology, July 1977, pp. 213-250, PMC 2032150.
- ↑ Le Douarin, N; Fontaine, J; Le Lièvre, C (Mar 13, 1974). "New studies on the neural crest origin of the avian ultimobranchial glandular cells--interspecific combinations and cytochemical characterization of C cells based on the uptake of biogenic amine precursors.". Histochemistry. 38 (4): 297–305. doi:10.1007/bf00496718. PMID 4135055
- ↑ Barasch, J; Gershon, MD; Nunez, EA; Tamir, H; al-Awqati, Q (December 1988). "Thyrotropin induces the acidification of the secretory granules of parafollicular cells by increasing the chloride conductance of the granular membrane." (PDF). The Journal of Cell Biology. 107 (6 Pt 1): 2137–47. doi:10.1083/jcb.107.6.2137. PMID 2461947.
- ↑ Melmed, S; Polonsky, KS; Larsen, PR; Kronenberg, HM (2011). Williams Textbook of Endocrinology (12th ed.). Saunders. pp. 1250–1252. ISBN 978-1437703245.
- ↑ Zabel, M (December 1984). "Ultrastructural localization of calcitonin, somatostatin and serotonin in parafollicular cells of rat thyroid.". The Histochemical journal. 16 (12): 1265–72. doi:10.1007/bf01003725. PMID 6152264.
- ↑ Barasch, JM; Mackey, H; Tamir, H; Nunez, EA; Gershon, MD (September 1987). "Induction of a neural phenotype in a serotonergic endocrine cell derived from the neural crest." (PDF). The Journal of neuroscience : the official journal of the Society for Neuroscience. 7 (9): 2874–83. PMID 3305802.
- ↑ Bernd, P; Gershon, MD; Nunez, EA; Tamir, H (March 1981). "Separation of dissociated thyroid follicular and parafollicular cells: association of serotonin binding protein with parafollicular cells." (PDF). The Journal of Cell Biology. 88 (3): 499–508. doi:10.1083/jcb.88.3.499. PMID 7217200.
- ↑ Gkonos, PJ; Tavianini, MA; Liu, CC; Roos, BA (December 1989). "Thyrotropin-releasing hormone gene expression in normal thyroid parafollicular cells.". Molecular endocrinology (Baltimore, Md.). 3 (12): 2101–9. doi:10.1210/mend-3-12-2101. PMID 2516877.
- ↑ Morillo-Bernal J, Fernández-Santos JM, Utrilla JC, de Miguel M, García-Marín R, Martín-Lacave I (1 August 2009). "Functional expression of the thyrotropin receptor in C cells: new insights into their involvement in the hypothalamic-pituitary-thyroid axis". Journal of Anatomy. 215 (2): 150–158. doi:10.1111/j.1469-7580.2009.01095.x. PMC 2740962. PMID 19493188.